Pastrmke zapadnog Balkana I

Pastrmke zapadnog Balkana I

DUNAVSKA-linija-pastrmkiPastrmke zapadnog Balkana I

Razumevanje sistematskog statusa pastrmki uopšte, a posebno onih sa Balkanskog poluostrva predmet je intenzivnih istraživanja obavljenih od kasnih 90-ih godina do danas. Iako su do sada istraživanja pastrmki na Balkanu bila brojna, bila su prilično fragmentarna i parcijalna,

a i njihov spoljašnji izgled nije izgledao pogodnim za donošenje bilo kakvih pouzdanih zaključaka o međusobnim odnosima tih vrsta.

Evoluciona istorija pastrmki (roda Salmo) još je nedovoljno poznata u okviru njenog područja rasprostranjenja i u njenom oblikovanju učestvovali su događaji geološke istorije: uzdizanje planinskih venaca, smena ledenih i međuledenih doba, podizanje i spuštanje nivoa mora i menjanje odnosa kopna i mora, kao i promene i nova uspostavljanja rečnih basena.

linije-pastrmki
Molekularno – Međusobna srodnost (evoluciona istorija) pastrmki utvrđena na osnovu strukture kontrolne regije mitohondrijalne DNK kao molekularnog karaktera (nazivi sa “*” označavaju široko rasprostranjene, najizvedenije, mlade forme pastrmki iz označenih linija).

 

Balkanska raznovrsnost

Stanko Karaman je 1927. godine smatrao da je izolacija pojedinih fondova pastrmki na Balkanu u periodu Tercijara bila posledica izdizanja Dinarskih planina, dok je savremena, post-Pleistocenka izolovanost u okviru pojedinih rečnih basena rezultat sklanjanja pastrmki u okviru tzv. refugijuma (utočišta) koje su naseljavali u periodu ledenih doba. U najvećoj meri njegovim naučnim radom, ali i radom Hekela i Kivijea, na Balkanu je opisano mnoštvo vrsta pastrmki: Salmo taleri iz gornjeg dela Zete i celog slivnog područja reke Save, Salmo macedonicus i Salmo pelagonicus iz Egejskog sliva (Vardar i Struma), Salmo farioides, Salmo dentex (znan kao zubatak ili strun) i Salmo marmoratus (glavatica ili soška postrv) iz sliva Jadranskog mora, Salmo letnica, Salmo lumi, Salmo aphelios i Salmo balcanicus iz Ohridskog jezera, Salmo peristericus iz Prespanskog jezera. Pored ovih opisanih vrsta pastrmki, u novije vreme su na osnovu sličnosti u građi skeleta i na osnovu molekularnih analiza u pastrmke roda Salmo uvršćene i mekousne pastrmke doskora izdvojene u zasebne rodove Salmothymus (zetska i neretvanska mekousna) i Acantholingua (ohridska belvica).

Iako su do sada istraživanja pastrmki na Balkanu bila brojna, bila su prilično fragmentarna i parcijalna, a i njihov spoljašnji izgled nije izgledao pogodnim za donošenje bilo kakvih pouzdanih zaključaka o međusobnim odnosima tih vrsta. Čak ni rad Karakousisa i saradnika u kome je primenjena savremen analitički pristup u Grčkoj početkom 90-ih godina nije dao pouzdane rezultate na osnovu kojih bi se po spoljašnjem izgledu mogle međusobno razlikovati nesumnjivo utvrđene različite molekularne linije pastrmki, niti je spoljašnji izgled mogao poslužiti da se utvrde međusobni srodnički odnosi između njih. Deling je uspeo da na osnovu spoljašnjeg izgleda utvrdi različitost između pojedinih fondova (neretvanske, prespanske, „obične“ pastrmke iz crnogorskih reka i struna), ali su nagli razvoj molekularnih metoda i rad Francuza Bernačeza koji je doveo do utvrđivanja pet glavnih „linija“ pastrmki (dunavska, jadranska, atlantska, glavatičina i mediteranska) i posebnih varijanti (haplotipova) na osnovu mitohondrijalne DNK (mtDNA) naveli pojedine istraživače orijentisane ka kolekularnim metodama da iznesu mišljenje da nema realne mogućnosti da se na osnovu proučavanja spoljašnjeg izgleda pastrmki dođe do bilo kakvih novih saznanja o njihovim srodniočkim odnosima. Međutim, i oni su ubrzo postali svesni sitnih, ali očitih i prilično čestih raskoraka u tumačenjima rezultata dobijenih molekularnim metodama i onih poznatih od ranije, dobijenih tradicionalnim istraživanjima. Stoga su u proučavanju pastrmki u Srbiji i okolnim područjima sve vreme pored molekularnih metoda korišćeni i morfološki metodi, koji su nastojali da utvrde u kojoj meri se srodnost pojedinih vrsta ili drugačije određenih i imeniovanih fondova pastrmki zapadnog i centralnog Balkana može istražiti i utvrditi na osnovu spoljašnjeg izgleda ovih riba, pre svega njihovog oblika tela i međusobnih odnosa pojedinih delova tela. U tim istraživanjima učestvovali su iz Slovenije Simona Sušnik, Primož Županc i Aleš Snoj sa Biotehničkog fakulteta Univerziteta u Ljubljani, iz Crne Gore Danilo Mrdak sa Prirodno-matematičkog fakulteta u Podgorici, a iz Srbije dr Vera Nikolić, dr Saša Marić i autor teksta sa Biološkog fakulteta Univerziteta u Beogradu. Ova istraživanja, posebno na pastrmkama Crne Gore, još su u toku.

MAKEDONSKA-linija-pastrmki
Makedonska – Makedonska pastrmka Salmo macedonicus stare, predačke molekularne varijante jadranske linije iz reke Božice, sliv reke Strume, pritoke Egejskog mora, jugoistočna Srbija
JADRANSKA-linija-pastrmki
Jadranska neretvanska – Potočna pastrmka Salmo cf. farioides novije molekularne varijante jadranske linije iz izvorišnog dela reke Pčinje, sliv reke Vardar, pritoke Egejskog mora, južna Srbija
ISTOCNA-linija-pastrmki
Istočna dunavska – Potočna pastrmka Salmo cf. trutta stare, predačke molekularne varijante dunavske linije iz izvorišnioh delova reke Vrle, jugoistočna Srbija.
ZAPADNA-linija-pastrmki
Zapadna dunavska – Potočna pastrmka Salmo taleri posebne, novije molekularne varijante dunavske linije iz gornjeg dela reke Zete.
DUNAVSKA
Dunavska posebna – Potočna pastrmka Salmo cf. trutta posebne, novije molekularne varijante dunavske linije iz izvorišnog dela reke Vlasine, jugoistočna Srbija.

Savremeni rezultati

Merenjem ukupno 22 dimenzije sa tela pastrmke i savremenom analitičkom obradom podataka sa ukupno 13 uzoraka uzetih iz raznih fonodova pastrmki sa područja Srbije (slivovi reka Mlave, Resave, Božice, Ibra i Drine), Crne Gore (sliv gornje Zete), Slovenije (glavatice –soške postrvi iz mrestilišta Dušana Jesenšeka u Tolminu) i Makedonije (ohridska belvica), kao i korišćenjem atlantske pastrmke iz ribnjaka u Gornjoj Trešnjici (gde je bila u karantinu prilikom uvoza sa ribnjaka na vrelu reke Bune, sliv Neretve) i mladice Hucho hucho uzgojene u istom ribnjaku, došlo se do rezultata koji su se delimično poklopili sa prethodno urađenim veoma interesantnim rezultatima molekularnih istraživanja pastrmki ovog područja, gde su otkrivene skoro senzacionalne novine. Tako je na osnovu strukture kontrolnog regiona mtDNA utvrđeno da su neke pastrmke Egejskog sliva jadranske linije iz reke Božice i pritoka jako stare, ali da u istoj reci ima i novopridošlica, poznatih svuda gde su otkrivene kao vrlo agresivnih, invazivnih predstavnika. Neposredno sa druge strane Vlasinskog platoa, u rečicama koje silaze tekući zapadno ka Južnoj Moravi, utvrđene su stare varijante pastrmki dunavskog sliva, dok je u reci Vlasini, koja ka Južnoj Moravi ide severno, utvrđen naročit, jedino tu postojeći, ali dosta mlađi molekularni tip potočne pastrmke. Takođe zasebni i usko ograničeni po rasprostranjenju mlađi molekularni tipovi dunavske linije potočne pastrmke otkriveni su i u slivovima Crnog Timoka i Temske, mada su sa njima detektovana i dva molekularna tipa dunavske linije koji su široko rasprostranjeni i koji su najverovatnije tu dopseli poribljavanjem; čak je u slivu Nišave, u reci Jermi detektovana pastrmka mlade i široko rasprostranjene invazivne varijante jadranske linije, verovatno poribljene iz ribnjačkog uzgoja na teritoriji Bugarske, koja se sve više širi Nišavom nizvodno. Slična kontaminacija genofonda dunavskih pastrmki pastrmkama druge linije, ovaj put atlantske, utvrđena je i u reci Gradac kao rezultat poribljavanja pastrmkama proizvedenim na vrelu Bune i uvezenim u Srbiju 2001. godine (tada su ovim materijalom poribljavane i Djetinja i pritoke Drine). Cela ostala teritorija Srbije sadrži dve mlade, izvedene i invazivno vrlo sposobne molekularne varijante dunavske linije potočne pastrmke. U izvorišnom delu reke Pčinje, pritoke Vardara (Egejski sliv), utvrđeno je prisusvo pastrmke jadranske linije molekularne varijante gotovo istovetne neretvljanskoj pastrmci, te postoji dosta verovatnoće da je i ovde poribljavanjem unet strani molekularni tip. Sa druge strane, utvrđeno je da su potočne pastrmke jadranske linije u području Metohije takođe vrlo slične pastrmkama iz Neretve, koje su ipak novije, izvedene molekularne varijante. U tom pogledu, glavatice – soške postrvi su se pokazale vrlo bliskim jadranskoj liniji potočnih pastrmki, što je impliciralo i vodilo ka rekonstrukciji njihovog nastanka od neke molekularne varijante jadranskih pastrmki, a mladica je tek u novije vreme predmet zasebnih molekularnih istraživanja, podjednako interesantnih, ali van priče o molekularnim linijama potočnih pastrmki i njihovim molekularnim varijantama. U suštini, na osnovu procenjene starosti razdvajanja otktivenih molekularnih varijanti dunavske i jadranske linije pastrmski na obodima Vlasinske visoravni izgledalo je da je upravo to područje mesto nastanka celih ovih dveju linija. To je takođe i potvrdilo ranije iznetu tezu Bernačeza da se dunavska linija može smatrati najstarijom i najpredačkijom od svih utvrđenih linija potočnih pastrmki, što je suprotno uvreženom mišljenju o predačkom karakteru atlantske linije pastrmki kao izvedenoj iz pretpostavljene starije linije atlantskog lososa (Salmo salar), sa kojim danas deli ista staništa i čak u brojnima od njih zajedno migriraju u mora i nazad, u reke, na prirodna plodišta radi mresta.

PASTRMSKI-parametri
Pastrmka set karaktera – Šematski prikaz 22 karaktera spoljašnjeg oblika tela korišćena u istraživanju.
SRODNOST-pastrmki
Srodnost pastrmki – Prikaz evolucione istorije pastrmki utvrđen na osnovu spoljašnhjeg izgleda – oblika tela (mladica je korišćena iz tehničkih razloga).

 

Istraživanja izgleda pojedinih uzoraka pastrmki pokazala su, kako je očekivano, da je ohridska belvica zasebna pre svega po obliku glave i malim ustima u odnosu na sve ostale pastrmke, a zatim i da je mladica bitno drugačijeg izgleda od svih pastrmki. Međusobno vrlo sličnim po spoljašnjem izgledu tela pokazali su se ohridska belvica (mekousna, jadranska molekularna linija) i pastrmka iz sliva reke Mlave (dunavska molekularna linija) kao grupa potpuno odvojena od svih ostalih pastrmki koje su analizirane, dok su među njima pastrmke iz sliva Velike Morave (dunavska molekularna linija pastrmki iz rečica koje se slivaju sa Goča, iz sliva Skrapeža i iz Resave) bile najsličnije pastrmkama iz reke Božice (jadranska molekularna linija). Nešto veće razlike utvrđene su između potočnih pastrmki dunavske molekularne linije iz voda sliva Drine sa gornjom Zetom i pastrmki atlantske molekularne linije, kojima je soška postrv – glavatica bila najsličnija. Time su sa visokom statističkom verovatnoćom (93 – 95%) po obliku tela razdvojene „istočne“ dunavske pastrmke iz slivova Mlave i Velike Morave od „zapadnih” iz sliva Drine i od drugih, takođe «zapadnih» fondova pastrmki. Međutim, kada se umesto analize sličnosti (ili različitosti, svejedno) koristeći dobijene rezultate prešlo na analizu međusobne srodnosti, dobijeni su malo zbunjujući rezultati. Sem što je mladica očekivano bila na suprotnoj strani u odnosu sve pastrmke, pokazalo se da su potočne pastrmke sliva reke Mlave oblikom tela «najpredačkije», da su im najbliže srodne potočne pastrmke iz sliva Velike Morave i ohridska belvica (njihov međusobni srodnički odnos nije mogao biti ovim istraživanjem utvrđen), a da su se zatim, naknadno, od neke zajedničke linije odvojile stare pastrmke iz Božice jadranske molekularne linije, soška postrv – glavatica novije molekularne linije, ali i atlantska linija pastrmke i potočna pastrmka iz sliva Drine i gornje Zete kao pripadnik najmlađe, sadašnje široko rasprostranjene zapadno-balkanske varijante potočne pastrmke dunavske linije.

Nastavak u sledećem broju lista „MUŠIČAR”.

 dr Predrag Simonović