Pastrmke zapadnog Balkana II

DUNAVSKA-linija-pastrmkiPastrmke zapadnog Balkana II
Predački karakter dunavske pastrmke

Razumevanje sistematskog statusa pastrmki uopšte, a posebno onih sa Balkanskog poluostrva predmet je intenzivnih istraživanja obavljenih od kasnih 90-ih godina do danas. Iako su do sada istraživanja pastrmki na Balkanu bila brojna, bila su prilično fragmentarna i parcijalna,

a i njihov spoljašnji izgled nije izgledao pogodnim za donošenje bilo kakvih pouzdanih zaključaka o međusobnim odnosima tih vrsta.(nastavak)

Na ovaj način po prvi put je nedvosmisleno pokazano da pastrmke dunavske linije i iz dunavskog sliva nisu homogene, a predački karakter mlavske potočne pastrmke saglasan je sa ranijim mišljenjem Bernačeza i skorije iznetim mišljenjem drugih istraživača o istočnom poreklu fonda svih današnjih pastrmki Evrope. Takođe, mala usta ohridske belvice na osnovu kojih su sve tzv. „mekousne“ pastrmke ranije bile odvajane od „običnih“, potočnih pastrmki, pokazala se zasebnim, sekundarno stečenim svojstvom koje kao takvo nije uopšte dobro merilo srodnosti sa drugim vrstama pastrmki, jer je po svim ostalim svojstvima spoljašnjeg izgleda ova pastrmka bila najbliža mlavskoj potočnoj pastrmci.

linije-pastrmki

Molekularno – Međusobna srodnost (evoluciona istorija) pastrmki utvrđena na osnovu strukture kontrolne regije mitohondrijalne DNK kao molekularnog karaktera (nazivi sa “*” označavaju široko rasprostranjene, najizvedenije, mlade forme pastrmki iz označenih linija).

Time je i na setu karaktera spoljašnjeg izgleda tela potvrđen ranije iznesen stav nekih američkih autora (Sanford, Oukli i saradnici), koji su analizirali karaktere skeleta, o pripadnosti mekousnih pastrmki rodu Salmo. Ovde utvrđena srodnost mekousne ohridske belvice odgovara onoj koju su utvrdili Oukli i Filips na biohemijskim, kao i Snoj i saradnici na molekularnim karakterima. S obzirom da su imali i uzorak atlantskog lososa, i jedni i drugi utvrdili su da su mekousne pastrmke daleko srodnije (bliže) potočnim pastrmkama nego atlantskom lososu. Međutim, za razliku od tako utvrđene srodnosti gde su, kao i losos, mekousne pastrmke praktično „sestrinska grupa“ potočnih, na osnovu analize izgleda tela sestrinske grupe su samo atlantski losos i potočna pastrmka, dok su mekousne pastrmke samo jedna od „varijanti“ proisteklih iz nekadašnjeg zajedničkog pretka svih linija potočnih i mekousnih pastmki.

Makedonska pastmka Salmo macedonicus se po spoljašnjem obliku tela pokazala najbližom „istočnom“ fondu dunavskih pastrmki iz sliva Velike Morave, što je saglasno nalazima grčkih istraživača (Apostolidis i saradnici) koji su na molekularnim karakterima jasno odvojili egejske od jonskih potočnih pastrmki, dok je i kod nas utvrđeno da su pastrmke iz pritoka Južne Morave, sa oboda Vlasinske visoravni i makedonske pastmke najbliže po srodnosti nekadašnjoj pastrmki koja je morala biti predak obeju linija. Time je dodatno potvrđeno istočno poreklo jadranske linije pastrmki, saglasno prethodno iznetim pretpostavkama Bernačeza. Potočne pastrmke iz „zapadnog“ dunavskog fonda, koje je Stanko Karaman, iz gornje Zete, svojevremeno (1938. godine) opisao kao Salmo taleri pokazale su se po broju zajedničkih osobina podjednako srodnim potočnim pastrmkama „istočnog“ dunavskog fonda i makedonskim pastrmkama, ali zato bliže srodnim direktno mlavskim potočnim pastrmkama i još bliže srodnim glavatici – soškoj postrvi. To ukazuje na nezavisan razvoj „zapadne“ dunavske potočare od predačkog pastrmskog fonda (kog ovde predstavlja mlavska potočna pastrmka) od koga je isto tako nezavisno nastao i „istočni“, „moravski“ pastrmski fond. Takođe, taj položaj ukazuje i na njen predački rođački odnos prema glavatici, kao i prema celoj liniji današnjih atlantskih pastrmki.

SRODNOST-pastrmki

Srodnost pastrmki – Prikaz evolucione istorije pastrmki utvrđen na osnovu spoljašnhjeg izgleda – oblika tela (mladica je korišćena iz tehničkih razloga).

PASTRMSKI-parametri

Pastrmka set karaktera – Šematski prikaz 22 karaktera spoljašnjeg oblika tela korišćena u istraživanju

Nasleđe geološke prošlosti Balkana

Imajući u vidu sve gore izneseno, očigledno je da su sve pastrmke Evrope, danas, poreklom od nekadašnjeg pastrmskog fonda pritoka nekadašnjeg Auksinskog basena (Dakijska oblast – Rumunija, sa basenom današnjeg Crnog mora) nekadašnjeg kontinentalnog mora poznatog kao Paratetis. Zasebnost ovih pastrmki od zapadnih objašnjava se prekidom veze basena Crnog mora sa basenom Sredozemnog mora (nekadašnjeg Tetisa) pre oko 1.6 miliona godina (Pliocen), a smatra se da se preraspodela nekadašnjih starih, predačkih fondova pastrmki u okviru Balkanskog poluostrva vršila još ranije, pre oko 2 – 2.5 miliona godina i iz nekadašnjeg Panonskog basena Paratetisa („Panonskog mora“), koji se tokom svog nestajanja „odlivao“ na tri strane:

(1) ka zapadu, današnjim pravcem toka Save;
(2) ka jugu, pravcem toka Morave i Vardara i
(3) ka jugozapadu, ka Ohridu i Drimu.

Ova tri pravca odgovaraju postojanju današnjih pastrmskih fondova:

(1) zapadno-dunavska Salmo taleri + glavatica + atlantska pastrmka;
(2) istočno-dunavska + makedonska pastrmka i
(3) ohridske + mekousne pastrmke.

Postojanje starih, predačkih vrsta riba iz roda pastrmki (Salmo) u tadašnjem Paratetisu izvodi se iz paleontoloških nalaza fosilnih ostataka pastrmske vrste ribe, koju je Kramberger našao 1891. godine u slojevima u okolini Samobora koji datiraju još od pre 13 miliona godina (Miocen) i nazvao Salmo immigratus. Tako bi mlavski fond potočare predstavljao najbliže srodnog potomka neke od ove predačke linije ili njenih potomaka, a ostatak evolucione istorije pastrmke, kod nas već je opisan gore. Linija ohriskih i mekousnih pastrmki, po svemu sudeći (molekularni pokazatelji) veoma je stara i ostala je izolovana nakon izdizanja Dinarskih planina, nezavisno evoluirajući od ostalih pastrmki. Posebno su interesantne mekousne pastrmke, koje su najverovatnije zauzele ekološku nišu („način života“) lipljena, koji nije uspeo pri dolasku na Balkan (verovatno u nekoj od najranijih glacijacija Pleistocena) da „preskoči“ Dinaride i uđe u zapadno-balkanske reke Jadranskog sliva, ali je uspeo da „prođe“ južnim obroncima Alpa i ode na zapad sve do sliva Rone u Francuskoj, pa ga danas ima i u Soči u Sloveniji i slivu reke Poa u Italiji. Do nastanka glavatice – soške postrvi prema ovim rezultatima došlo je verovatno od neke lokalne populacije potočne pastrmke „zapadnog“ dunavskog fonda koja je zbog kratkotrajnog, privremenog uspostavljanja veze sa nekom od praznih, slobodnih reka zapadnih obronaka Dinarskih planina prešla u basen Jadrana, nakon čega je ostala izolovana i nezavisno evoluirala, a potom se raširila u vreme isušivanja Sredozemnog mora (i Jadrana) rečnim vezama u pritoke duž cele njegove današnje istočne i severne, a u maloj meri i zapadne obale, gde danas glavatice žive. Italijan Fumagali i saradnici su 2002. godine na osnovu rezultata molekularnih analiza pretpostavili da bi reka Idrijica u Sloveniji mogla biti dobar kandidat za scenografiju ovog događaja. Ovakav scenario nastanka glavatice jako se kosi sa dosadašnjim mišljenjem o poreklu glavatice od neke od starih linija jadranskih pastrmki. Međutim, interesantno je da u Soči i rekama sliva Poa nema izvorno obične, potočne pastrmke jadranske linije, a da je poribljavanjem voda Soče i pritoka hibridizacija sa unetim potočnim pastmkama „zapadne varijante“ dunavske i atlantske linije bila izuzetno destruktivna po fond, tj. biološki identitet soške postrvi u Soči u Sloveniji, dok se u rekama Hercegovine (Neretva), Crne Gore (Morača, Donja Zeta), Srbije (Beli Drim), Makedonije (Crni Drim) i Albanije (Drim) gde je glavatica verovatno sekundarno, naknadno ušla i raširila se. Hibridizacija sa tamo prisutnim potočnim pastrmkama jadranske linije se vršila, ali se biološki identitet glavatice uspešno održavao. To ukazuje da je srodstvo glavatice sa „zapadno-dunavskom“ i atlantskom pastrmkom daleko bliže nego sa njoj najbližom, potočnom pastrmkom jadranske linije, sa kojom je verovatno sekundarno dospela u kontakt. Interesantno je da potočne pastrmke gornje Zete, pre ponora kod Nikšića, pripadaju liniji dunavskih, a ne jadranskih, koje su ispod ponora, u Zetskoj ravnici, što ukazuje ili na davno prisustvo potočnih pastrmki u tim vodama, pre izdizanja Dinarskih planina (manje verovatno), ili na neku sekundarnu introgresiju („ulazak“) dunavskih pastrmki, kao rezultat lokalnog kontakta voda ovog područja sa dunavskim slivom (izvorišni delovi gornje Zete i Pive vrlo su blizu) u vreme nekog od međuledenih perioda (verovatnija pretpostavka).

JADRANSKA-linija-pastrmki

Jadranska neretvanska – Potočna pastrmka Salmo cf. farioides novije molekularne varijante jadranske linije iz izvorišnog dela reke Pčinje, sliv reke Vardar, pritoke Egejskog mora, južna Srbija.

MAKEDONSKA-linija-pastrmki

Makedonska – Makedonska pastrmka Salmo macedonicus stare, predačke molekularne varijante jadranske linije iz reke Božice, sliv reke Strume, pritoke Egejskog mora, jugoistočna Srbija.

ISTOCNA-linija-pastrmki

Istočna dunavska – Potočna pastrmka Salmo cf. trutta stare, predačke molekularne varijante dunavske linije iz izvorišnioh delova reke Vrle, jugoistočna Srbija.

DUNAVSKA

Dunavska posebna – Potočna pastrmka Salmo cf. trutta posebne, novije molekularne varijante dunavske linije iz izvorišnog dela reke Vlasine, jugoistočna Srbija.

ZAPADNA-linija-pastrmki

Zapadna dunavska – Potočna pastrmka Salmo taleri posebne, novije molekularne varijante dunavske linije iz gornjeg dela reke Zete.

Bez obzira da li je i koliko ovo nekom interesantno ili ne, trebalo bi da pomogne da se u budućnosti unapredi upravljanje pastrmskim fondovima Srbije i da se omogući da se paralelno sa razvojem rekreativnog pastrmskog ribolova, a onda i mušičarenja u okviru njega očuva samosvojna ukupna biološka raznovrsnost pastrmki zapadnog Balkana, kao očigledno izuzetno važnog područja u dosadašnjoj evolucionoj istoriji pastrmskih vrsta riba.

dr Predrag Simonović